За да разпространяват семената си възможно най-широко и по-нататък, растенията често използват помощта на животни. При други, включително култивирани овощни дървета, семената се поглъщат от месоядни и покълват, след като напуснат тялото на животното с екскременти или оригване.
Семената обаче се разпространяват не само в гръбначни животни; ролята на мравките също е голяма в това.
Мравки - дистрибутори на семена
Биолозите едва сега започват да разбират специализираните механизми, които поставят мравките сред основните фактори в разпространението на растенията по целия свят. Растенията, заселени от мравки, се намират в различни екосистеми на всички континенти, с изключение на Антарктида. Сега са известни повече от 3000 вида цъфтящи растения от 60 семейства, които се разпространяват по този начин и този списък непрекъснато се разраства.
Между растенията и мравките, носещи семената си, се формира истински взаимност, т.е. взаимноизгодни отношения. Взаимността е възникнала независимо в толкова много групи растения, за които очевидно можем да говорим за силните, многократно повтарящи се по време на еволюцията на натиска на селекцията, допринасящи за появата му. Процесът на естествен подбор, свързан с взаимност между растения и животни, развитието на междувидовите взаимоотношения от този вид и създадените от тях екологични ползи, е предмет на настоящата статия.
Механизми за разпределение на семената с участието на мравки
Има два различни механизма за разпространение на растителните семена с участието на мравки. Първото се дължи на несъвършенството в поведението на жътварите мравки, които събират големи количества семена и ги влачат в гнездата си, след което ги изяждат. Тези насекоми губят част от семената си по пътя, а някои от тях се поставят в подземни складове, но след това не ги посещават. Такива семена покълват и растението се появява на нови места.
Тъй като мравките въпреки това изяждат повече семена, отколкото изпускат или неуспешно се крият, описаният механизъм е много по-полезен за мравките, отколкото за растенията, които губят по-голямата част от семената. Следователно разпространението на семена от мравките трябва да се дължи на страничните ефекти от храненето на семената, а не на взаимността. Ефектът от този механизъм е ограничен почти изключително до сухите региони.
Mirmekohoriya
Ще ни заинтересува вторият механизъм на разпределение на семената, коренно различен от първия и с много по-голямо значение в природата. Растенията участват в този механизъм, в който се развиват така наречените елиозоми - образувания, съдържащи мазнини, съседни на семето или прикрепени към тях. Елиозомите служат като стръв за мравки и те пренасят семената заедно с елиозомите до гнездото си. Там жителите на колонията изяждат елиозомата и изхвърлят семето, без да му навредят.
В същото време растението не трябва да жертва семената си, за да нахрани мравките. Подобни взаимоотношения, наречени мирмекохория (от гръцкото „мирмекс” - мравка и „хор” - напредване, разпространение), очевидно могат да се считат за истински взаимност, тъй като са полезни както за мравки, влачещи семена, така и за растения, образуващи елиозоми.
Елиосома Еволюция
По време на еволюцията елиозомите като стръв за мравки многократно се появяват в различни растителни семейства. Те са много разпространени в растителността на влажните гори на Европа и източна Северна Америка, сухите храстови съобщества на Източна Австралия, а също и растителните съобщества в Южна Африка.
Най-често в семейството само някои видове се разпространяват от мравки. Например, в огромния род кариери, само няколко вида имат елиозоми, които осигуряват, както е показано, разпространението на семена от мравки. Много други видове от същия род се заселват с помощта на вода или гръбначни животни.Сред растенията от рода Trillium, които се отличават с големи цветя, при редица видове семената са оборудвани с елиозоми и се разпространяват от мравки, докато при други форми плодовете са месести и заселването става чрез гръбначни животни. Тези примери, взети от филогенетично много отдалечени групи, показват, че мирмекохорията може да възникне независимо в определен род.
Разпространението на мирмекохорията
Първата мирмекохория е проучена подробно от ботаника Йохан Рутгер Сернандър от университета в Упсала в Швеция; през 1906 г. той публикува преглед на мирмекохорните растения от европейската флора. Използвайки количествен експериментален подход, Сернандър установи голямото значение на миро-мехорията за повечето европейски видове растителност. Резултатите от много от полевите му експерименти с различни видове растения показват, че с възможност за избор мравките предпочитат семена с елиозоми.
Въпреки че изследването на мирмекохоровите растения започва в Европа, ботаниците скоро изследват растителността на други континенти. Постепенно растенията от Северна и Южна Америка бяха добавени в списъка на мирмекохорите. В Европа и Северна Америка повечето от тях са тревисти растения от влажни широколистни широколистни гори (Cernander беше първият, който забеляза този модел). В Латинска Америка мравките разпространяват семената на много билки, епифити и лози от тропически гори.
Мирмекохорите са особено многобройни в Австралия и Южна Африка, където са представени главно от твърдолистни храсти, растящи на сухи почви, бедни на хранителни вещества. През 1975 г. Р. Берг от Университета в Осло публикува резултатите от своите изследвания, според които в Австралия около 1,5 хиляди вида от 87 растителни рода са разпространени с участието на мравки. В специфичните растителни съобщества в Южна Африка, наречени „финбош“, има повече от хиляда вида мирмекохорски видове. Продължаващите изследвания на живия свят на тропиците несъмнено значително ще допълнят този списък.
Разнообразие от елиозоми
Таксономичното разнообразие на растения с елиозоми съответства на най-широкия асортимент от растителни тъкани, превърнати в структури за привличане на мравки. При редица видове, например, Dicentra cucullaria, елиосома се образува от обрасла част на семенната козина. При други видове, по-специално при пролетно цъфтящи чернодробни растения, растящи в източна Северна Америка, елиозомите произхождат от част от стената на яйчника, заобикаляща семето. В род Carex, zlyosomes възникват от бракт тъкан, която обгражда яйчника. Известни са случаи, когато някои други органи на цъфтящи растения стават елиозоми.
Разнообразието на произхода на елиозомите е добър пример за конвергентна еволюция, като демонстрира как структури от различни форми и функции могат да се трансформират в процеса на естествен подбор и да придобият същата цел от екологична гледна точка. В случая с елиозоми растителните тъкани, които първоначално са играли ролята на защита срещу насекомите на фитофаги или други фактори, претърпели биохимични и структурни промени, се превръщат в хранителни примамки за мравки.
Съставът на елиозомата
Елиозомите са съставени от силно мутирали клетки, съдържащи големи вакуоли - кухини, заобиколени от мембрана, пълна със смес от различни хранителни вещества. След като проучи широк спектър от мирмекохорни растения, А. Бжезински от Мюнхенския университет установи, че елиозомите съдържат богат набор от мазнини, мастни киселини и други вещества, необходими на животните. Така мравките могат да използват елиозомите като храна.
Повечето мравки са всеядни: те ядат насекоми и различни растителни и животински материали, намиращи се на повърхността на почвата. Прикрепените към тях елиозоми и семена трябва химически да имитират животинска тъкан, което кара мравките да ги грабнат.
Хранителни примамки за мравки
Елиозомите могат да включват и други химически компоненти, които причиняват подхранващи поведенчески реакции на мравки. Д. Маршал от Университета в Ню Мексико и нейните колеги изолираха специфично вещество, полярния липиден 1,2-диолеин, което е атрактивен за мравки, от елиозомите на европейската ароматна виолетка (Viola odorala). Подобно съединение е открито в елиозомите на два австралийски храсталака - Acacia myrtifolia и Teratheca stenocarpa.
Значението на тези вещества за мравките все още не е напълно ясно, но наличието им в миро-мехерни растения от противоположните страни на земното кълбо подсказва, че е имало конвергентна еволюция. В допълнение, това сходство предполага интересно предположение, че елиозомите могат да причинят мравките не само да събират храна, но и други вродени поведения. Значи, известно е, че олеиновата киселина предизвиква някои мравки да премахват мъртвите животни от гнездото. Може би елиозомите, съдържащи това вещество, се пренасят от мравки по същата причина.
Ефективно разпределение на семената в мирмекохорите
Освен хранителни примамки - елиозоми - мирмекохорните растения понякога имат и други морфологични устройства, които улесняват навлизането на семена на места, посещавани от мравки. При някои растения стъблата и издънките, носещи плодовете, са толкова тънки и гъвкави, че когато семената узреят, те се огъват почти до земята, като са на пътя на набиране на мравки.
Други растения са претърпели по-дълбоки морфологични промени. Например, в ушатовата осока Carex издънката на цветя е много скъсена и семената (заедно с тъканите, които ги заобикалят) узряват близо до земята, така че те винаги да останат на нивото, където мравките търсят храната си.
Морфологичните промени в Trillium petiolatum, който расте в западна Северна Америка, са още по-изразени. Повечето видове от рода Trillium имат едно цвете и три листа, разположени на върха на високо (до 30 см) стъбло. А в Trillium petiolatum голямо близо до земята се образува голямо забележимо цвете и там семена, които са оборудвани с елиозоми, узряват на достъпно място за мравки.
Освен това, ако Trillium petiolatum, подобно на други видове от същия род, имаше листа, извити под цвете, те биха се появили директно върху повърхността на почвата. Въпреки това, при този вид, въпреки че листата се прикрепят към стъблото на обичайното място, т.е. под цветето, листните остриета седят на края на дълги дръжки, които повдигат листата над цветето, така че да са по-удобни за фотосинтеза. Накратко, типичната „архитектура“ на рода на Trillium на растението е обърната. За да се даде разумно еволюционно обяснение за тази форма на T. petiolatum, трябва да се предположи, че разпространението на семена от мравки осигурява огромни ползи.
За по-ефективно разпределение на семената в мирмекохорите може да се промени и времето им на зреене. В умерените зони в повечето от тези растения семената и елиозомите узряват в началото на пролетта. По това време труповете от насекоми, които често формират основата на диетата на мравки, са много по-рядко срещани, отколкото през лятото, когато броят на насекомите се увеличава многократно. По този начин растенията, в които зрелите елиозоми се появяват през пролетта, ще изпитват по-малка конкуренция за вниманието на фуражните мравки, а семената им ще се транспортират по-често, отколкото през лятото или есента.
Разпространението на пролетните мирмекохори може да се обясни с действието на естествената селекция, която благоприятства ранното узряване на семената и елиозомите. Разбира се, други фактори също могат да допринесат за високата метаболитна скорост на горските тревисти растения в ранна пролет - по-специално за изобилието на слънчева светлина на нивото на земята, преди да се отворят короните на дърветата. Възможно е особеностите на храненето на мравки да представляват само допълнителен фактор за селекционен натиск, засилвайки развитието на мирмекохоровите растения в началото на пролетта.
Мравки събират семена
Мравките, които събират семена, съставляват доста „пестра” група. Много от тях, съдейки по редица признаци, очевидно трябва да са месоядни. К. Хорвиц от Университета в Маями показа например, че в южната част на Мексико семената на Калатея се пренасят от мравки от родовете Odontomachus и Pachyeondyla, които имат мощни ужилвания и големи челюсти, за да се справят с живата плячка.
Независимо от това, тези мравки събират семена много активно и ги пренасят в гнездото си, където отделят елиозомите от семената и ги хранят с ларвите. Може да се окаже, че някои химически съединения, съдържащи се в елиозомите, са същия стимул за мравките, каквито притежават.
Видове мравки, разпространяващи семена
Семената са разпространени и представители на много други родове. В горите на умерената зона на Европа и Северна Америка обикновено това са Formica, Myrmica и Aphaenogaster, а при видовете от Югоизточна Австралия най-видна роля играят видовете от родовете Rhyti-doponera, Pheidole и Iridomyrmex. Дори такива типично зърнести жътварски мравки като Messor, Pogonomyrmex и yeromessor, при определени условия, както се оказа, служат като носители на семена.
С миро-мехерния метод за заселване на растенията, пряк смисъл е да привлечете колкото се може повече различни мравки. По правило на едно и също място се срещат доста видове мравки, така че ако едно растение има метод за привличане само на един от тях, то ясно губи много ползи. Всъщност сред хилядите известни в световен мащаб видове растителни видове, известни на науката, няма нито един, за който може да се каже със сигурност, че той е фокусиран върху един вид мравки.
По подобен начин няма данни за специализацията на който и да е вид мравки към един конкретен вид мирмекохор. Тази липса на специализация рязко контрастира с широко разпространената видова връзка между насекомите и растенията в тропиците, която често е от голямо значение за опрашването. В тази връзка явлението мирмекохория трябва да се счита за резултат от еволюцията на растенията, а не от съвместната еволюция на растенията и насекомите. От гледна точка на мравките елиосомата трябва да е същата храна, която трябва да се носи вкъщи, само в специален пакет.
Защо мравките разпространяват семена?
В края на краищата, където растат мирмекохори, като правило се срещат и представители на много други групи насекоми. Въпреки това, за да се осигури ефективно размножаване на растенията, се изискват насекоми, които придвижват семената на значително разстояние, без да ги увреждат. Това изискване се изпълнява само от социални насекоми, които носят храна в гнездото си и не ядат на място. Обикновено работещите индивиди изследват и оскубват някаква територия около гнездото (мравуняк) и след това влачат всичко годни за консумация там, за да хранят ларвите. Ето защо еволюцията на социалното поведение сред мравките ги подготви предварително (тоест ги направи предварително подходящи) за ефективно разпределение на семената.
Мравките имат и други характеристики, подходящи за ролята на разпространителите на семена. В повечето местообитания мравките принадлежат към най-многобройните насекоми; те интензивно търсят храна по повърхността на почвата през целия период на растителната растителност; Откривайки нов източник на храна, мравките мобилизират други работещи индивиди да събират възможно най-много фуражи; ако има място, особено богато на храна, те дори могат да се преместят там с цялото гнездо. Всички тези поведения са полезни за миролюбивите растения, които се стремят да разпределят семената си.
Тъй като мирмекохорията се среща по целия свят в голямо разнообразие от местообитания, еколозите се питат дали има някакви общи модели в еволюционните предимства, получени от растенията поради това явление. И наскоро редица полеви и лабораторни експерименти разкриха как привлекателността на семената за мравки увеличава оцеляването и плодородието на видовете мирмекохор.
Ползите за растенията от разпространението на семена от мравки
Разширяването на границите на гамата е основната полза за растението от разпространението на семена от мравки. Често мравките носят семена само на метър или два, но движенията се записват на разстояние 70 m.Така благодарение на мравки растенията получават възможност да населят нови територии. Разпространението на популация намалява вероятността от изчезването му поради местни промени в местообитанието. Всеки вид мравки може да осигури това предимство, независимо от навиците му за изграждане на гнезда.
Благодарение на мравките шансовете за оцеляване на семената също могат да се увеличат, тъй като те се пренасят от родителското растение и сянката му няма да попречи на развитието на разсад. Един от авторите на изследването, а именно Хендъл, проведе следния експеримент. Семената на утайката на Carex peduncula (а, оставени под родителското растение, дадоха разсад само с три листа, а от семената, отстранени под него, разсадът се развиваше със средно 89 листа едновременно. Освен това семената се преместваха много по-плодовит: само те дадоха растения, които цъфтят още следващото лято.
Движението на семена от мравки намалява конкуренцията не само между разсада и майчиното растение, но и между растенията от различни видове. И така, в експериментите на Хендъл с три вида Carex (от които един е Mirmekohor), който расте в едно местообитание, присъствието на други осоли пречи на вида Myrmecohor и той само се разраства доста добре.
Тъй като местните мравки са се интересували само от семена с елиозоми, те естествено са взели семената от семената от Mirmekochor в гнездата си. Благодарение на това видовете мирмехори успяха да монополизират в тези местообитания онези райони, където има много мравуни (например в гнила дървесина). Тук той не трябваше да се състезава с други видове Carex за пространство, светлина, хранителни вещества и други основни ресурси. Мирмекохория би била ефективна в присъствието на представители на много други родове, чиито разсад се състезават за „място на слънце“.
Още по-големи загуби, отколкото от конкуренцията, семената и разсадът се причиняват от изяждането им от животни, по-специално птици и дребни гризачи, за които семената са в основата на диетата. Освен това, както знае всеки градинар, охлювите и охлювите също унищожават разсад.
В редица региони на земното кълбо е била проучена възможността наличието на семена в мравуняци да ги предпазва от изяждане от поне някои зърнести храни. Според проучвания, проведени в горите на Западна Вирджиния и в субалпийски ливади бр. Семената от Колорадо, поставени на малки платформи, защитени от проникването на мравки, почти неизбежно са били изядени през деня. Ако мравките не бяха блокирани, семената с елиозоми бързо попаднаха в подземните им хранилища. Търнбел от университета Macquarie в Австралия показа, че в Viola nuttallii, растяща в Колорадо, сезонната и дневната динамика на освобождаване на семена съответстват на периоди на максимална активност на мравки.
Може би най-интересната ситуация е яденето на семена в хезерни общности и гори от Австралия, където доминиращият вегетационен елемент са твърдолистните храсти (склерофили), а вилиците от мирмекохер са доста многобройни, както и зърноядните животни. Иронично е, че основните видове зърнести храни тук са мравки. Съдейки по резултатите от едно от най-новите произведения на Л. Хюз (също от Университета Маквари), в такава общност съдбата на паднало семе зависи от това кой за пръв път го намери - „полезна“ мравка, която прехвърля семена или „вредна“, която ги изяжда. Ако семето има елиозома, тогава е по-вероятно "полезният" мравка да го вземе преди "вредния".
Друга заплаха са пожарите. Особено голяма е тяхната роля в австралийските и южноафриканските екосистеми с преобладаване на храсти. Растенията на тези общности обаче имат редица адаптации за оцелели пожари. Много видове, включително някои мирмекохори, са не само устойчиви на огън, но се нуждаят от пожари за размножаването си.
Данните, получени от редица австралийски изследователи, убедително показват, че придвижването до гнездата на мравки предпазва семената от смъртоносно прегряване по време на пожари в храстови общности. Но някои от семената, пренасяни от мравки, не са в състояние да покълнат без специфично нагряване на сублетал. Разкопките от мравуняци показаха, че семената са заровени на различна дълбочина. Подобна подредба в „житницата“ вероятно е полезна за растенията, тъй като благодарение на това семената, които не са претърпели фатално прегряване, но достатъчно загряти да покълнат, вероятно ще останат в някои от слоевете.
Влиянието на мравките върху условията на околната среда за развитието на разсад
За разлика от птиците и бозайниците, разпръсквайки семена, които са попаднали на тях почти произволно по цялата територия, мравките ги пренасят на строго определени места в колонията си; тази поведенческа характеристика също подобрява оцеляването на семената. Така в умерено влажните гори мравките често гнездят в гниещи стволове и пънове, които се издигат над нивото на земята. Такива места са по-малко податливи на наводняване по време на пролетните наводнения и затова са много удобни както за мравки, така и за семена.
Както във всяка друга животинска (и човешка) общност, боклукът се натрупва в колонията на мравки. Мравки "сметища" съдържат останки от плячка, екскременти, тела на мъртви индивиди и много друг материал (което понякога е невъзможно да се предположи за целта), които мравките качват и неизменно влачат вкъщи. За покълването на семена и разсад, особено видове мирмекохор, стигането до сметище като това може да бъде много полезно.
Органичните отпадъци често са богати на хранителни вещества, необходими за растежа на растенията (следователно градинарите подреждат купища компост, а фермерите внасят оборски тор в почвата на насажденията). В гнездата на мравки концентрацията на органични вещества, азот, калий и фосфор често е по-висока, отколкото в заобикалящата почва. Така изметът на колония от мравки може да осигури разсад с малка, но готова за консумация компост, който е толкова необходим за растението в ранните етапи на развитие, които са особено чувствителни към условията на околната среда.
Оцеляването на разсада се улеснява и от физическите свойства на почвата, на която се намира гнездото на мравка, и на съседните райони. Конструкцията на мравуняка често прави почвата по-рохкава и по-добре аерирана, увеличава способността й да задържа вода. Според някои изследователи основното, което дава на растението мравуняк, е пристигането на необходимото количество вода за разсада в момент, когато корените му са все още твърде малки, за да осигурят самостоятелно вода на растението.
Експерименти за оценка на ролята на мирмекохорията
Така че, ясно е, че мравките могат значително да повлияят на условията на околната среда за развитието на разсад. За да се оцени ролята на миро-мехорията в еволюцията, бяха проведени полеви експерименти, в които беше проследена и сравнена съдбата на две групи семена: някои семена бяха пренесени в гнездото от мравки, а други бяха засети ръчно в същото местообитание. Сред първите експерименти от този вид бяха изследвани два вида мирмекохори от теменужки в южната част на Англия. След 3 години, когато семената покълнаха и се появиха разсад, се оказа, че всички оцелели растения принадлежат изключително към групата, преминала през мравуняка.
Подобен експеримент беше направен с двугодишно растение, Corydalis aurea, което дава семена на втората година. Ф. Ханзава от колежа Grinnel установи, че степента на преживяемост на разсада, който пониква на и извън мравуняците, е един и същ. Въпреки това сред разсада от първата група делът на оцелелите през зимата и достигащата репродуктивна възраст е по-висок.Това доведе до факта, че в следващото поколение разликата в общия брой семена, образувани от растения от първа и втора група, се оказа много значима: добивът на семена от растения, преминали през мравуняка, беше два пъти по-голям, отколкото в контролната група.
Тъй като през първото поколение броят на семената в различни групи беше абсолютно еднакъв, очевидно е, че популацията на златокрила, експлоатирана от мравки, ще нарасне много по-бързо, отколкото при липса на мравки. Бързо нарастващото население е по-вероятно да спечели конкуренция с други растения за хранителни вещества, жизнено пространство и други ресурси. По този начин данните от Hanzawa предполагат, че условията на околната среда при разпространението на семената, включително наличието на мравки, влияят на еволюционния потенциал на растителните популации.
Следователно, мирмекохорията несъмнено дава редица предимства на определени растителни видове. Но все още не е установено със сигурност какво точно печелят мравките в процеса на това взаимодействие. Кажете, известно е, че мравоядите, които се хранят, активно търсят елиозоми, бързо ги изтръгват от семена и ги хранят с ларви. Но как това поведение влияе върху скоростта на растеж на колония мравки, остава да видим.
Прави впечатление фактът, че не всички мравки участват в разпространението на семена. Когато семената се изсипят от растение, само малка част от многото видове мравки, обитаващи дадено местообитание, проявяват интерес към елиозомите. Трябва да има определена специализация сред мравките, но все още не се знае каква е нейната природа - поведенческа, морфологична, хранителна или някаква друга.
Ето защо разпределението на семената от мравки може да се счита за важен модел за изучаване на широк спектър от взаимодействия между растения и животни, които в определен смисъл изглеждат асиметрични. Растенията очевидно са разработили специални адаптации за справяне с мравки (най-забележимите сред адаптивните характери са елиозомите), но това, в което се състоят адаптациите, придобити от мравки, далеч не е очевидно.
Въпреки че мирмекохорията се оправдава като механизъм на разпределение на семената, в същото време тя не е напълно надеждна. Елиозомите са привлекателни за мравки от различни групи. Както обаче показват експериментите със златния Corydalis, разсадът никога не се появява в гнездата на някои видове мравки. Очевидно тези мравки използват елиозомите безплатно, вероятно унищожавайки прикрепените към тях семена или разсад.
В допълнение към такива разбойнически мравки във всяко местообитание има около дузина други фактори, влияещи върху успеха или неуспеха на мирмекохорията като механизъм за разпространение на семена. Понякога жилищата на мравки са наводнени от дъждове; гъбичните епизоотици или насилствената активност на хищници могат да подкопаят популацията им. При изобилие от други хранителни източници, елиозомите може да не са толкова привлекателни за мравките. Ако няколко растителни вида трябва да се състезават за обслужване от своите мравки, последните могат да пренебрегнат семената с най-малки елиозоми.
Мирмекохория - условен взаимност
Тъй като ефективността на разпространението на семена от мравки варира в голяма степен, X. Cashman от университета Macquarie и J. Eddicott от Prov. Алберта (Канада) предположи, че Мирмекохорията е условен взаимност. По едно или друго време на дадено място, този механизъм, в зависимост от преобладаващите условия, може да не работи много ефективно.
Ако обаче са изпълнени всички условия, ползите от мирмекохорията както за растенията, така и за мравките са много значителни. И тези ползи са толкова големи, че натискът за подбор запазва атрибутите, необходими за поддържане на подходящи видове поведение.
Веднага след като списъкът с известни миро-мехрови растения расте непрекъснато, се надяваме, че знанията за ролята на този механизъм на заселване на растенията в световната биота ще се разширят. По-нататъшните проучвания на ползите, създадени от мирмекохорията за растенията и мравките, също ще помогнат за изясняване на взаимните отношения и техните еволюционни последици.